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? Dicotiledóneas ou Magnoliopsida | |
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| Clasificación científica | |
| Reino: | Plantae |
| División: | Magnoliophyta |
| Clase: | Magnoliopsida Brongn., 1843 |
| Subclases | |
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Magnoliopsida é un taxón de plantas que foi utilizado en sistemas de clasificación moi populares como o de Cronquist (Cronquist 1981,[1] 1988[2] ), cuxa circunscripción (isto é, de cales subtaxones está composto) coincide coas dicotiledóneas (chamadas así por ter durante as primeiras etapas do desenvolvemento dous cotiledones, chamadas Dicotyledoneae en sistemas de clasificación como o de Engler), que polo tanto é un sinónimo deste taxón. Este taxón estivo moi arraigado nos sistemas de clasificación ata hai pouco, pero hoxe en día sábese que é parafilético con respecto ás monocotiledóneas, e polo tanto os seus carácteres (por exemplo o embrión con dous cotiledones) son carácteres que xa existían nalgún devanceiro común ás dicotiledóneas e as monocotiledóneas (son carácteres "plesiomórficos", comúns a todas as angiospermas ou ata a todas as plantas con semente) e as monocotiledóneas non os posúen porque os perderon logo de habelos adquirido.
As dicotiledóneas están formadas por 5 grupos monofiléticos, o maior deles foi chamado Eudicotyledoneae (eu- significa "verdadeiro"). As eudicotiledóneas comprenden ao 75% das especies de angiospermas, e posúen moitos dos carácteres que antes se atribuíron ás dicotiledóneas, como o polen tricolpado (e os derivados deste).
Contido |
Carácteres
Os carácteres pertencentes á angiosperma ancestral e perdidos na rama da que se orixinaron as monocotiledóneas son:
- a radícula do embrión non aborta como nas monocotiledóneas senón que dá orixe a unha raíz primaria persistente (nas monocotiledóneas a función de absorción cúmprena as raíces adventicias),
- os nervios das follas forman patróns pinados ou palmados ("venación reticulada") a diferenza das monocotiledóneas que adquiriron unha venación paralela,
- os verticilos das flores están formados por 4 ou 5 pezas generalmente (en lugar de 3 como nas monocotiledóneas),
Un carácter que tradicionalmente foi atribuído ás dicotiledóneas, que é o polen tricolpado e os derivados deste (nas monocotiledóneas o polen é monosulcado), en realidade é un carácter orixinado nun subgrupo das dicotiledóneas chamado Eudicotyledoneae, sendo o polen do resto das dicotiledóneas monosulcado, que é como se atopa nas monocotiledóneas (e na angiosperma ancestral).
A presenza dalgúns carácteres considerados tradicionalmente característicos das dicotiledóneas, atópanse tanto nas dicotiledóneas como nas gimnospermas, polo tanto son plesiomorfías de todas as plantas con semente, que foron perdidas nas monocotiledóneas, a saber:
- a presenza de dúas ou máis cotiledones nos embriones, a diferenza das monocotiledóneas que posúen só un,
- no corte transversal do tallo ("ronsel") obsérvase que o xilema e o floema dispóñense formando un anel, segundo un patrón chamado eustela (a diferenza da atactostela das monocotiledóneas),
- o tallo crece en grosor con formación de leña ou madeira ("crecemento secundario"), a diferenza das monocotiledóneas que perderon a capacidade de crecer en grosor desa forma (algunhas monocotiledóneas, como as palmeras, crecen en grosor por aumento do tecido parenquimático, sen formación de leña).
Filogenia
As análises cladísticos feitos sobre a morfología e as secuencias de ADN cloroplastídico, mitocondrial e nuclear, non sosteñen a división das angiospermas en monocotiledóneas e dicotiledóneas (Olmstead et a o. 1992a, Chase et a o. 1993,[3] Doyle 1996,[4] 1998,[5] Doyle et a o. 1994,[6] Donoghue e Doyle 1989,[7] Graham e Olmstead 2000,[8] Mathews e Donoghue 1999,[9] Savolainen et a o. 2000,[10] Soltis et a o. 2000,[11] Zimmer et a o. 2000,[12] Hilu et a o. 2003, Zanis et a o. 2003). En todas as análises as dicotiledóneas forman un grupo parafilético, e os carácteres morfológicos xa mencionados son plesiomórficos dentro das angiospermas (salvo o polen tricolpado e os seus derivados).
As dicotiledóneas están compostas polos grupos monofiléticos:
- Amborellaceae,
- Nymphaeaceae,
- Austrobaileyales,
- Magnoliidae,
- Chloranthaceae,
- Ceratophyllales,
- Eudicotyledoneae.
Pódese atopar unha discusión sobre a filogenia do grupo en Sistemática de angiospermas.
A maioría das dicotiledóneas pertencen ao clado Eudicotyledoneae (tamén chamadas "dicotiledóneas tricolpadas"), que teñen como sinapomorfías ao polen tricolpado (e as modificacións que sufra posteriormente), e as secuencias de ADN rbcL, atpB, matK, e ADNr 18S.
Taxonomía
Unha clasificación actualizada ao ano 2003 pódese atopar no sistema de clasificación APG II,[13] onde se abandona o taxón dicotiledóneas e úsanse en cambio os grupos monofiléticos arriba mencionados.
A clasificación das dicotiledóneas segundo Cronquist[1] [2] en subclases, ordes e familias pódese ver ao despregar a caixa seguinte.
- Magnólidas (subclase Magnoliidae).
- Orde Magnoliales
- Magnoliáceas (familia Magnoliaceae).
- Annoniáceas (familia Annonaceae).
- Caneláceas (familia Canellaceae).
- Miristicáceas (familia Myristicaceae).
- Winteráceas (familia Winteraceae).
- Orde Nymphaeales
- Ninfeáceas (familia Nymphaeaceae).
- Nelumbonáceas (familia Nelumbonaceae).
- Orde Magnoliales
- Ranuncúlidas (subclase Ranunculidae).
- Orde Ranunculales
- Ranunculáceas (familia Ranunculaceae).
- Berbericáceas (familia Berberidaceae).
- Coriáceas (familia Coriariaceae).
- Menispermiáceas (familia Menispermaceae).
- Orde Illiciales
- Iliciáceas (familia Illiciaceae).
- Orde Papaverales
- Papaveráceas (familia Papaveraceae).
- Fumariáceas (familia Fumariaceae).
- Orde Aristolochiales
- Aristoloquiáceas (familia Aristolochiaceae).
- Orde Piperales
- Piperáceas (familia Piperaceae).
- Orde Laurales
- Lauráceas (familia Lauraceae).
- Calicantáceas (familia Calycanthaceae).
- Monimiáceas (familia Monimiaceae).
- Orde Nymphaeales
- Nelumbonáceas (familia Nelumbonaceae).
- Ninfeáceas (familia Nymphaeaceae).
- Ceratofiláceas (familia Ceratophyllaceae).
- Orde Ranunculales
- Cariofílidas (subclase Caryophyllidae).
- Orde Caryophyllales
- Phytolaccaceae
- Quenopodiáceas (familia Chenopodiaceae).
- Nictaginácea (familia Nyctaginaceae).
- Amarantáceas (familia Amaranthaceae).
- Aizoáceas (familia Aizoaceae).
- Portulacáceas (familia Portulacaceae).
- Cactáceas (familia Cactaceae).
- Molugináceas (familia Molluginaceae).
- Cariofiláceas (familia Caryophyllaceae).
- Orde Polygonales
- Poligonáceas (familia Polygonaceae).
- Orde Plumbaginales
- Plumbagináceas (familia Plumbaginaceae).
- Orde Caryophyllales
- Hamamelídidas, tamén chamadas amentíferas (subclase Hamamelididae).
- Orde Fagales
- Fagáceas (familia Fagaceae).
- Betuláceas (familia Betulaceae).
- Orde Urticales.
- Ulmáceas (familia Ulmaceae).
- Moráceas (familia Moraceae).
- Urticáceas (familia Urticaceae).
- Camnabáceas (familia Cannabaceae).
- Orde Juglandales
- Juglandáceas (familia Juglandaceae).
- Orde Trochodendrales
- Trocodendráceas (familia Trochodendraceae).
- Orde Hamamelidales
- Platanáceas (familia Platanaceae).
- Hamamelidáceas (familia Hamamelidaceae).
- Orde Casuarinales
- Casuarináceas (familia Casuarinaceae).
- Orde Myricales
- Miricáceas (familia Myricaceae).
- Orde Fagales
- Dilénidas (subclase Dilleniidae).
- Orde Dilleniiales.
- Peoniáceas (familia Dilleniaceae).
- Orde Theales.
- Teáceas (familia Theaceae).
- Hipericáceas (familia Hypericaceae), (Guttiferaceae).
- Elantáceas (familia Elanthinaceae.
- Quináceas (familia Quinaceae).
- Orde Malvales.
- Tiliáceas (familia Tiliaceae).
- Esterculáceas (familia Sterculaceae).
- Bombacáceas(familia Bombacadeae).
- Malváceas (familia Malvaceae).
- Orde Violales.
- Begoniáceas (familia Begoniaceae).
- Caricáceas (familia Caricaceae).
- Cistáceas (familia Cistaceae).
- Cucurbitáceas (familia Cucurbitaceae).
- Flacurtáceas (familia Flacurtiaceae).
- Frankeniáceas (familia Frankeniaceae).
- Pasifloráceas (familia Passifloraceae).
- Tamaricáceas (familia Tamaricaceae).
- Violáceas (familia Violaceae).
- Orde Salicales.
- Salicáceas (familia Salicaceae).
- Orde Capparales).
- Caparáceas(familia Capparaceae).
- Brasicáceas ou crucíferas (familia Brassicaceae).
- Resedáceas(familia Resedaceae).
- Orde Ericales.
- Ericáceas (familia Ericaceae).
- Piroláceas (familia Pyrolaceae).
- Empetráceas (familia Empetraceae).
- Orde Ebenales.
- Ebenáceas (familia Ebenaceae).
- Orde Primulales.
- Primuláceas (familia Primulaceae).
- Orde Dilleniiales.
- Rósidas ou Rosifloras (subclase Rosidae).
- Orde Rosales
- Orde Fabales
- Orde Proteales
- Orde Podostemales
- Orde Haloragales
- Orde Myrtales
- Orde Rhizophorales
- Orde Cornales
- Orde Santales
- Orde Rafflesiales
- Orde Celastrales
- Orde Euphorbiales
- Orde Rhamnales
- Orde Linales
- Orde Polygalales
- Orde Sapindales
- Orde Geraniales
- Orde Apiales
- Lámidas (subclase Lamiidae).
- Rubiáceas (familia Rubiaceae).
- Solanáceas (familia Solanaceae).
- Lamiáceas ou labiadas (familia Lamiaceae).
- Escrofulariáceas (familia Scrophulariaceae).
- Astéridas, tamén chamadas Sinandras (subclase Asteridae).
- Orde Gentianales
- Loganicáceas (familia Loganiaceae).
- Gentianáceas (familia Gentianaceae).
- Apocináceas (familia Apocynaceae).
- Asclepiadáceas (familia Asclepiadaceae).
- Orde Solanales
- Solanáceas (familia Solanaceae).
- Convolvuláceas (familia Convolvulaceae).
- Cuscutáceas (familia Cuscutaceae).
- Meniantáceas (familia Menyanthaceae).
- Polemoniáceas (familia Polemoniaceae).
- Orde Lamiales
- Boragináceas (familia Boraginaceae).
- Verbenáceas (familia Verbenaceae).
- Lamiáceas (familia Lamiaceae).
- Orde Callitrichales
- Hipuridáceas (familia Hippuridaceae).
- Calitricáceas (familia Callitrichaceae).
- Orde Plantaginales
- Plantagináceas (familia Plantaginaceae).
- Orde Scrophulariales
- Buddlejáceas (familia Buddlejaceae).
- Oleáceas (familia Oleaceae).
- Escrofulariáceas (familia Scrophulariaceae).
- Globuraliáceas (familia Globulariaceae).
- Mioporáceas (familia Myoporaceae).
- Orobancáceas (familia Orobanchaceae).
- Gesneráceas (familia Gesneriaceae).
- Acantáceas (familia Acanthaceae).
- Pedaliáceas (familia Pedaliaceaea).
- Bignoniáceas (familia Bignoniaceae).
- Lentibulariáceas (familia Lentibulariaceae).
- Orde Campanulales
- Campanuláceas (familia Campanulaceae).
- Orde Rubiales
- Rubiáceas (familia Rubiaceae).
- Teligonáceas (familia Theligonaceae).
- Orde Dipsacales
- Caprifoliáceas (familia Caprifoliaceae).
- Valerianáceas (familia Valerianaceae).
- Dipsacáceas (familia Dipsacaceae).
- Orde Calycerales
- Caliceráceas (familia Calyceraceae).
- Orde Asterales
- Asteráceas ou compostas (familia Asteraceae).
- Orde Gentianales
Véxase tamén
Bibliografía
- Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.
Lecturas recomendadas
- Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.
Referencias citadas
- ↑ a b Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York.
- ↑ a b Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2nd ed. New York Botanical Garden, Bronx.
- ↑ Chase MW, e 41 autores máis. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.
- ↑ Doyle JA. 1996. Seed plant phylogeny and the relationships of the Gnetales. Int. J. Plant. Sci. 157(6) Suppl.: 3-39.
- ↑ Doyle JA. 1998. Phylogeny of vascular plants. Annual Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599.
- ↑ Doyle JA, MJ Donoghue e EA Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. Ann Missouri Bot. Gard. 81: 419-450.
- ↑ Donoghue MJ e JA Doyle. 1989. Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae. En: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane e S Blackmore (editores), 17-45. Clarendron Press, Oxford.
- ↑ Graham SW e RG Olmstead. 2000. Utility of 17 chloroplast xenes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms. Amer. J. Bot. 87: 1712-1730.
- ↑ Mathews S e MJ Donoghue. 1999. The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome xenes. Science 286: 947-950.
- ↑ Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, C Bayer, MF Fay, AI de Brujin, S Sullivan, e E-L Qiu. 2000. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Biol. 49: 306-362.
- ↑ Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Alback, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Primce, WJ Kress, KC Nixon, e JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461.
- ↑ Zimmer, E. A., RK Hamby, ML Arnold, DÁ LeBlanc, e EC Theriot. 1989. Ribosomal RNA phylogenies and flowering plant evolution. En: The hierarchy of life, B. Fernholm, K. Bremer, e H. Jornvall (editores). 205-214. Elsevier, Amsterdam.
- ↑ The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí )
Enlaces externos
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