Folla

folla - Wikilingue - Encydia

Este artigo ou sección necesita referencias que aparezan nunha publicación acreditada, como revistas especializadas, monografías, prensa diaria ou páxinas de Internet fidedignas.
Podes engadilas así ou avisar ao autor principal do artigo na súa páxina de discusión pegando: {{subst:Aviso referencias|Folla}}

Para outros usos deste término, véxase Folla (desambiguación).

Folla seca de arce real (Acer platanoides).

A folla (do latín folĭum), é o órgano vegetativo das plantas vasculares primariamente especializadas para a fotosíntesis.

As follas típicas son estruturas laminares ou aciculares que conteñen sobre todo tecido fotosintetizador, situado sempre ao alcance da luz. Nas follas prodúcese a maior parte da transpiración, provocándose así a aspiración que arrastra auga e nutrientes inorgánicos desde as raíces. Secundariamente as follas poden modificarse para almacenar auga ou para outros propósitos.

Contido

1 Anatomía dos tecidos vasculares das follas
2 Forma das follas das plantas vasculares
3 Adaptacións especiais das follas
4 Tipos de órganos foliares
5 Heterofilia foliar
6 Falsas follas
7 Enlaces externos
8 Referencias

Anatomía dos tecidos vasculares das follas

Folla de nisperero ampliada, que ilustra a aparencia xeral da folla e a estrutura da venación.

A folla é unha das partes máis importantes dos vegetales posto que é a parte da planta que está encargada de realizar a función fotosintética. Desde o punto de vista da histología, ou sexa, dos tecidos e outras formacións da folla, este órgano está formado por:

Epidermis.
Mesófilo (do grego meso - no medio e phyllon - folla).

A epidermis é unha capa de células transparentes recubierta por unha cutícula, complementada a miúdo por ceras , que é esencialmente impermeable e limita a perda de auga por transpiración ; nas plantas adaptadas a climas áridos, a cutícula pode ser tan espesa que lle dá ás follas unha consistencia coriácea.

Os intercambios gaseosos entre a folla e o ambiente efectúanse principalmente a través de pequenos orificios na epidermis chamados ostiolos que son como pequenos ojales de apertura controlada en estruturas pluricelulares chamadas estomas. O fundamental nun estoma son dúas células en forma de riñón ou xudía, que abren o orificio - ou o pechan, por exemplo, para reducir a transpiración. Os estomas adoitan ser máis numerosos na cara inferior (envés) da folla.

Moitas plantas presentan aínda na epidermis (non só das follas, senón tamén do tronco ou das flores) pelos chamados tricomas, que poden ser unicelulares ou multicelulares. O conxunto destes apéndices chámase indumento. Algunhas destas estruturas teñen funcións especiais, por exemplo, a produción de compostos químicos que serven para protexer a planta contra os animais ou para atraelos (por exemplo, para a polinización).

O interior da folla - mesofilo - está formado por parénquima , un tecido de células semellantes e moi permeables que normalmente posúen gran cantidade de cloroplastos, nese caso o tecido pasa a chamarse clorénquima. A función principal deste tecido é realizar a fotosíntesis e producir as sustancias nutritivas que permiten a vida da planta. Este tecido tamén pode posuír células especializadas no almacenamiento de auga ou outros fluídos - follas carnosas, como as das crasuláceas.

O mesofilo divídese en dous tipos diferentes de parénquima:

O tecido en empalizada, formado por células alargadas e dispostas transversalmente á superficie da folla, para darlle consistencia.
Tecido esponjoso, formado por células máis redondeadas.

A cor das follas pode variar, segundo os pigmentos existentes nas súas células. Estas diferentes coloraciones poden ser características da propia especie ou estar causadas por virus ou por deficiencias nutritivas. En climas templados e boreales, as follas de moitas especies cambian de coloración coas estacións do ano e caen na época en que existe menos luz e en que a temperatura é baixa; a planta sen follas pasará o inverno nun estado de metabolismo reducido, alimentándose das reservas nutritivas que acumulase.

No interior das follas das plantas vasculares existen nervios onde se atopan os conductos por onde circula a savia - os tecidos vasculares, o xilema e o floema .

Erro ao crear miniatura:

Diagrama de corte transversal dunha folla.

Forma das follas das plantas vasculares

Tipos de follas.

A forma das follas adoita ser característica das especies, aínda que con grandes variacións entre individuos e ata dentro do mesmo individuo. Podemos diferenciar as follas simples e as follas compostas:

Folla simple. aquela que ten o seu limbo indiviso
Folla composta. Aquela que ten o seu limbo dividido;falamos do termino folíolos só nas follas compostas

As formas típicas de follas simples de plantas vasculares son:

Folla acicular. É a folla linear, puntiaguda e polo común, persistente, como as do piñeiro (na imaxe, letra b).
Folla aovada. A que sendo aguzada polo ápice garda no resto a figura do contorno dun ovo.
Folla aserrada. Aquela cuxo bordo ten dentes inclinados cara á súa punta, como as da violeta (na imaxe, letra n).
Folla cuneiforme. Aquela con forma de 'pico de pato', como as dalgunhas especies do xero Pittosporum como o P. tobira.
Folla dentada. Aquela cuxos bordos están festoneados de puntas rectas como a do castiñeiro común.

As formas tipicas de follas compostas de plantas vasculares:

Folla digitada. A composta cuxas hojuelas nacen do peciolo común separándose como os dedos da man aberta, como as do castiñeiro de Indias.
Folla discolora. Aquela cuxas dúas caras son de cor diferente.
Folla enteira. A que non ten ningún seo nin escotadura nos seus bordos como a da adelfa.
Arquivo:Lonicera periclymenum 01 ies.jpg
Folla enterísima (madreselva).
Folla enterísima. A que ten a súa marxe sen dentes, desigualdade nin festón como as da madreselva.
Folla envainadora. A que envolve o tallo como as do trigo.
Folla escotada. A que ten na punta unha escotadura máis ou menos grande e angulosa como a do espantalobos.
Folla escurrida. A sentada cuxa base corre ou se estende a ambos os dous lados polo tallo como a do girasol.
Folla lanceada ou lanceolada. A de figura de ferro de lanza como a do aligustre.
Folla nerviosa. A que ten unhas raias de arriba abaixo sen dividirse noutros ramillos com as do llantén.
Folla perfoliada. A que pola súa base e nacemento rodea enteramente o tallo pero sen formar tubo.
Folla radical. A que nace da raíz como a da mandrágora.
Folla trasovada. A aovada máis ancha pola punta que pola base como as do espino.
Folla venosa. A que ten vasillos sobresalientes da súa superficie que se estenden coas súas ramificaciones desde o nervio ata os bordos como as do ciclamor.
Folla verticilada. A que nace con outras moitas ao redor do eixe a unha mesma altura.^[1]

Para describir de forma máis completa unha folla debemos atender ademais da a forma da súa fronde á forma do seu bordo, do seu ápice e da súa base. Os bordos foliares poden ser:

Enteiro
Festoneado.
Dentado.
Serrado.
Fimbriado.
Lobulado.

Os ápices foliares poden ser:

Agudo.
Subagudo.
Obtuso.
Redondeado.
Cuspídeo.
Acuminado.
Mucronado.
Aristado.
Retuso.
Emarginado.

As bases foliares poden ser:

Cordada.
Cuneiforme.
Redondeada.
Truncada.

^[2]

Adaptacións especiais das follas

Algunhas plantas, como os cactus, transformaron as súas follas en espinas ; son os troncos, carnosos e aplanados, os que exercen a función fotosintética.

As follas dos troncos subterráneos, como na cebola, poden transformarse en órganos de reserva de nutrientes.

O caso máis extremo parece ser o das plantas carnívoras, en que a folla transfórmase nunha trampa, coma se dun predador tratásese.

Tipos de órganos foliares

Cotiledones ou embriofilos: do grego kotulêdôn, κωτυλυδών, « oco dun corte ». Son as follas primordiales constitutivas das sementes. Nas dicotiledóneas son dúas; nas monocotiledóneas é un. Encárganse de gardar distintos tipos de reservas, proteínas, lípidos, e polisacáridos. Estas reservas, que se atopan baixo formas complexas, se degradan por enzimas durante a germinación para a súa aprovechamiento. As pequenas moléculas resultantes desta degradación transpórtanse cara ao embrión, que as utiliza para seguir o seu ciclo de desenvolvemento.

Catáfilos: follas sinxelas, escamiformes, papiráceas e sen clorofila. Cando son un intermedio entre cotiledones e follas verdadeiras (nomófilos) denomínanse protofilos. Tamén son catáfilos as escamas das xemas invernantes así como tamén as que recubren os bulbos, así como calquera folla que queda por baixo (cata-) dos nomofilos e por encima dos cotiledones.

Nomófilos: son as follas típicas ou normais das planta, as que teñen a fotosíntesis como función primaria. Existen en gran variedade de formas e cores, e non teñen que ser necesariamente verdes, aínda que a maioría sono; son as que teñen como función propia específica a fotosíntesis, aínda que calquera órgano aéreo da planta, si está dotado de parénquima asimilador, tamén o fan.

Hipsófilos: atópanse por encima dos nomofilos e por baixo das estruturas reproductivas (flores e froitos), en forma de brácteas e bracteolas. Son órganos foliáceos en torno ás flores, diferentes tanto das follas normais (nomofilos) como das pezas do perianto. Malia ser generalmente verdes, a súa función principal non é a fotosíntesis, senón protexer as flores ou inflorescencias e outras partes delicadas do vegetal. Adoitan ser de menor tamaño que as follas normais e nalgúns casos, como ocorre no tilo (Tilia cordata) ou nas espádices, onde a espata é un hipsofilo, son máis grandes que a inflorescencia. Noutros casos, como en de as compostas (Asteraceae), son moi pequenas; por exemplo, as brácteas que forman o involucro ao redor da base do capítulo no dente de león (Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero é frecuente que presenten pigmentos complementarios que lles confiren outra cor.

Antófilos: son as pezas florales (sáibaos, pétalos, tépalos, estambres e carpelos), follas moi modificadas que forman a flor en si mesma (Para unha descrición máis detallada, véxase flor). Podemos distinguir dous casos:
Arquivo:Sepal (PSF).png
Pétalos (arriba) e sáibaos (abaixo) dunha flor.

- Antofilos estériles. Son os que forman o perianto. Distínguense:

- - Pétalos: son case sempre as partes máis visibles da flor, generalmente de vivas cores, con función atractiva, organizados nunha envolta chamada corola. Ás veces son portadores de nectarios (glándulas productoras de néctar).

- - Sáibaos: máis semellantes que os anteriores a follas normais. Adoitan ser verdes e sitúanse debaixo dos pétalos, pechando a flor desde abaixo. Cando a flor está brotando, eles encerran e protexen as partes internas máis delicadas.

- - Tépalos: o término tépalo é utilizado generalmente cando todos os antófilos do perianto floral son similares en forma e cor, e non están claramente diferenciados sáibaos o e os pétalos, non podéndose distinguir un cáliz e unha corola. Este é o caso que se presenta habitualmente nas plantas monocotiledóneas.

- Antófilos fértiles: son as follas moi modificadas sobre as que se desenvolven os órganos productores das células sexuais. Distínguense os estambres e os carpelos.

Nomofilos modificados ou metamorfoseados: son follas asimiladoras que se transformaron na evolución para cumprir funcións especiais. Dous exemplos importantes:
Arquivo:Young kiwi plant shoot.jpg
Zarcillo.

- Zarcillos: son órganos dos que se serven certas plantas para rubir ou suxeitarse a outras, enroscándose. Existe unha gran variedade de zarcillos, sendo os máis importantes de tipo caulinar (derivados de tallos) ou ben foliar (derivados de follas, que son os que interesan aquí). Son follas modificadas que crecen helicoidalmente, de maneira que si o corpo ao que están unidos, crece ou se afasta, o zarcillo pode estirarse sen romperse nin facer perder o soporte ao vegeta. Obsérvanse zarcillos (caulinares), por exemplo, na vide (Vitis vinifera) ou o tombo (Passiflora mollissima).
  
  Espinas.

- Espinas: son follas aciculares curtas e lignificadas, non clorofilianas, que cumpren función de protección. Igual que no caso dos zarcillos, non todas as espinas son follas modificadas; algunhas son apéndices epidérmicos (aguillóelos das rosas), outras son tallos modificados e, para rematar, moitas son follas. Este último é o caso nas crasuláceas e as cactáceas, que son as máis populares das plantas espiñentas. Estas plantas almacenan auga nas súas follas e tallos suculentos xa que a súa hábitat confórmano típicamente zonas secas e calurosas, onde o auga é escasa.

Heterofilia foliar

Heterofilia na hiedra (Hedera helix). As follas das ramas fructíferas son enteiras, non lobuladas ao xeito característico da especie.

É o fenómeno consistente en que nunha mesma planta aparezan follas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En moitas plantas existen diferenzas entre, por exemplo, as follas das ramas máis altas e as máis baixas, ou entre os exemplares arbustivos e os arbóreos. Hai heterofilia propiamente dita cando hai dous ou máis clases de follas con diferenzas cualitativas de morfología ou tamaño.

Exemplos de heterofilia atopámolos en certos helechos tropicais, en Eichornia azurea que ten follas ovales e lineares, ou en ranúnculos acuáticos, cuxas follas superficiais son moi diferentes das mergulladas. No xénero Juniperus hai especies con follas en agulla e outras, como Juniperus thurifera, con follas en escama, pero nestas últimas as follas dos ramas xuvenís son aciculares.

Tamén o guapuruvú (Schizolobium parahyba) presenta follas similares ás do helecho arborescente ao principio e follas grandes e distintas ao desenvolverse a planta, e cando aparecen estas follas é cando se desenvolve a floración. Ademais, nesta planta non existe diferenciación entre as follas, tronco e ramas, xa que en toda a árbore prodúcese a fotosíntesis.

Falsas follas

Filodios e filocladios: Son órganos laminares semellantes a follas, pero que pola súa orixe evolutiva, a súa ontogénesis (o seu proceso de desenvolvemento) e o seu anatomía interna, resultan non selo. En xeral trátase de peciolos e tallos dilatados que cumpren nalgunhas plantas a función asimiladora que normalmente corresponde ás follas, ás que funcionalmente substitúen. Un dos exemplos máis coñecidos de filodios ofréceno especies dos xéneros Acacia e Ruscus; os exemplares novos e as ramas do ano levan follas verdadeiras compostas, mentres a maior parte do "follaje" está constituída por filodios ou filocladios que son máis duros e alargados.

Filoides. É o nome que se dá a órganos semellantes no seu morfología e función ás follas, pero sen o seu anatomía interna, que se atopan en plantas terrestres (musgos e hepáticas) que divergieron evolutivamente das plantas vasculares, portadoras de verdadeiras follas, antes da evolución da anatomía foliar.