Visita Encydia-Wikilingue.com

Célula

célula - Wikilingue - Encydia

Para outros usos deste término, véxase Célula (desambiguación).
Micrografía ao microscopio electrónico de varrido de células de Escherichia coli.

Unha célula (do latín cellula, diminutivo de cellam, cela, cuarto pequeno) é a unidade morfológica e funcional de todo ser vivo. De feito, a célula é o elemento de menor tamaño que pode considerarse vivo.[1] Deste xeito, pode clasificarse aos organismos vivos segundo o número que posúan: si só teñen unha, denomínaselles unicelulares (como poden ser os protozoos ou as bacterias, organismos microscópicos); si posúen máis, chámaselles pluricelulares. Nestes últimos o número de células é variable: duns poucos centos, como nalgúns nematodos, por centos de billóns (1014), como no caso do ser humano. As células adoitan posuír un tamaño de 10 µm e unha masa de 1 ng, aínda que existen células moito maiores.

A teoría celular, proposta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden e Theodor Schwann, postula que todos os organismos están compostos por células, e que todas as células derivan doutras precedentes. Deste xeito, todas as funcións vitais emanan da maquinaria celular e da interacción entre células adxacentes; ademais, a tenencia da información xenética, base da herdanza, no seu ADN permite a transmisión daquela de xeración en xeración.[2]

A aparición do primeiro organismo vivo sobre a Terra adoita asociarse ao nacemento da primeira célula. Aínda que existen moitas hipóteses que especulan como ocorreu, usualmente descríbese que o proceso iniciouse grazas á transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas baixo unhas condicións ambientais adecuadas; tras isto, ditas biomoléculas asociáronse dando lugar a entes complexos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estruturas celulares en rocas datadas en torno a 4 ou 3,5 miles de millóns de anos (giga-anos ou Ga.).[3] [4] As evidencias da presenza de vida baseadas en desviacións de proporcións isotópicas son anteriores (cinto supracortical de Isua, 3,85 Ga.).[a]

Existen dous grandes tipos celulares: as procariotas (que comprenden as células de arqueas e bacterias) e as eucariotas (divididas tradicionalmente en animais e vegetales, aínda que se inclúen ademais hongos e protistas, que tamén teñen células con propiedades características).

Contido

Historia e teoría celular

A historia da biología celular estivo ligada ao desenvolvemento tecnolóxico que puidese sustentar o seu estudo. Deste xeito, o primeiro achegamento ao seu morfología iníciase coa popularización do microscopios rudimentarios de lentes compostas no século XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica nos séculos XIX e XX e alcanza un maior nivel resolutivo mediante os estudos de microscopía electrónica, de fluorescencia e confocal, entre outros, xa no século XX. O desenvolvemento de ferramentas moleculares, baseadas no manexo de ácidos nucleicos e enzimas permitiron unha análise máis exhaustivo ao longo do século XX.[5]

Descubrimento

Robert Hooke, quen acuñou o término «célula».

As primeiras aproximaciones ao estudo da célula xurdiron no século XVII;[6] tralo desenvolvemento a finais do século XVI dos primeiros microscopios.[7] Estes permitiron realizar numerosas observacións, que conduciron en apenas douscentos anos a un coñecemento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera unha breve cronoloxía de tales descubrimentos:

Debuxo da estrutura do corcho observado por Robert Hooke baixo o seu microscopio e tal como aparece publicado en Micrographia .

Teoría celular

Artigo principal: Teoría celular

O concepto de célula como unidade anatómica e funcional dos organismos xurdiu entre os anos 1830 e 1880, aínda que foi no século XVII cando Robert Hooke describiu por vez primeira a existencia das mesmas, ao observar nunha preparación vegetal a presenza dunha estrutura organizada que derivaba da arquitectura das paredes celulares vegetales. En 1830 dispoñíase xa de microscopios cunha óptica máis avanzada, o que permitiu a investigadores como Theodor Schwann e Matthias Schleiden definir os postulados da teoría celular, a cal afirma, entre outras cousas:

Definición

Xa que logo, podemos definir á célula como a unidade morfológica e funcional de todo ser vivo. De feito, a célula é o elemento de menor tamaño que pode considerarse vivo. Como tal posúe unha membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantén un medio interno altamente ordenado e diferenciado do medio externo en canto á súa composición, suxeita a control homeostático, a cal consiste en biomoléculas e algúns metais e electrolitos. A estrutura se automantiene activamente mediante o metabolismo , asegurándose a coordinación de todos os elementos celulares e o seu perpetuación por replicación a través dun genoma codificado por ácidos nucleicos. A parte da biología que se ocupa dela é a citología.

Características

As células, como sistemas termodinámicos complexos, posúen unha serie de elementos estructurales e funcionales comúns que posibilitan a súa supervivencia; no entanto, os distintos tipos celulares presentan modificacións destas características comúns que permiten a súa especialización funcional e, por iso, a ganancia de complejidad.[12] Deste xeito, as células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar a entropía da contorna, un dos requisitos da vida.[13]

Características estructurales

A existencia de polímeros como a celulosa na parede vegetal permite sustentar a estrutura celular empregando unha armazón externa.

Características funcionales

As enzimas, un tipo de proteínas implicadas no metabolismo celular.

As células vivas son un sistema bioquímico complexo. As características que permiten diferenciar as células dos sistemas químicos non vivos son:

As propiedades celulares non teñen por que ser constantes ao longo do desenvolvemento dun organismo: evidentemente, o patrón de expresión dos xenes varía en resposta a estímulos externos, ademais de factores endógenos. [15] Un aspecto importante a controlar é a pluripotencialidad, característica dalgunhas células que lles permite dirixir o seu desenvolvemento cara a un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos , a xenética subyacente á determinación do destino dunha célula consiste na expresión de determinados factores de transcrición específicos do linaje celular ao cal vai pertencer, así como a modificacións epigenéticas. Ademais, a introdución doutro tipo de factores de transcrición mediante ingeniería xenética en células somáticas basta para inducir a mencionada pluripotencialidad, logo este é un dos seus fundamentos moleculares.[16]

Tamaño, forma e función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de maior tamaño), e bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

O tamaño e a forma das células depende dos seus elementos máis periféricos (por exemplo, a parede, si houbela) e do seu andamiaje interno (é dicir, o citoesqueleto). Ademais, a competencia polo espazo tisular provoca unha morfología característica: por exemplo, as células vegetales, poliédricas in vivo, tenden a ser esféricas in vitro.[17] Ata poden existir parámetros químicos sinxelos, como os gradientes de concentración dun sal, que determinen a aparición dunha forma complexa.[18]

En canto ao tamaño, a maioría das células son microscópicas, é dicir, non son observables a primeira ollada. Malia ser moi pequenas (un milímetro cúbico de sangue pode conter uns cinco millóns de células),[12] o tamaño das células é extremadamente variable. A célula máis pequena observada, en condicións normais, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, atopándose cerca do límite teórico de 0,17 μm.[19] Existen bacterias con 1 e 2 μm de lonxitude. As células humanas son moi variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, ata, algunhas neuronas de en torno a un metro. Nas células vegetales os grans de polen poden chegar a medir de 200 a 300 μm e algúns ovos de aves poden alcanzar entre 1 (codorniz) e 7 cm (avestruz) de diámetro. Para a viabilidad da célula e o seu correcto funcionamento sempre se debe ter en conta a relación superficie-volume.[13] Pode aumentar considerablemente o volume da célula e non así a súa superficie de intercambio de membrana o que dificultaría o nivel e regulación dos intercambios de sustancias vitais para a célula.

Respecto da súa forma, as células presentan unha gran variabilidade, e, ata, algunhas non a posúen ben definida ou permanente. Poden ser: fusiformes (forma de huso), estreladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas ou redondeadas, etc. Algunhas teñen unha parede ríxida e outras non, o que lles permite deformar a membrana e emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desprazarse ou conseguir alimento. Hai células libres que non mostran esas estruturas de desprazamento pero posúen cilios ou flagelos, que son estruturas derivadas dun orgánulo celular (o centrosoma) que dota a estas células de movemento.[1] Deste xeito, existen multitude de tipos celulares, relacionados coa función que desempeñan; por exemplo:

Estudo das células

Os biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr o coñecemento das células. Obteñen información das súas formas, tamaños e compoñentes, que lles serve para comprender ademais as funcións que nelas se realizan. Desde as primeiras observacións de células, fai máis de 300 anos, ata a época actual, as técnicas e os aparellos se han ir perfeccionando, orixinándose unha rama máis da Biología: a Microscopía. Dado o pequeno tamaño da gran maioría das células, o uso do microscopio é de enorme valor na investigación biolóxica. Na actualidade, os biólogos utilizan dous tipos básicos de microscopio: os ópticos e os electrónicos.

A célula procariota

Artigo principal: Célula procariota

As células procariotas son pequenas e menos complexas que as eucariotas. Conteñen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (isto é, orgánulos delimitados por membranas biolóxicas, como pode ser o núcleo celular). Por iso posúen o material xenético no citosol. Con todo, existen excepcións: algunhas bacterias fotosintéticas posúen sistemas de membranas internos.[20] Tamén en o Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean o seu material xenético mediante unha membrana intracitoplasmática e Gemmata obscuriglobus que o rodea con dobre membrana. Esta última posúe ademais outros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados coa membrana externa do nucleoide e coa membrana nuclear, que non posúe peptidoglucano.[21] [22] [23]

Polo xeral podería dicirse que os procariotas carecen de citoesqueleto. Con todo observouse que algunhas bacterias, como Bacillus subtilis, posúen proteínas tales como MreB e mbl que actúan dun modo similar á actina e son importantes na morfología celular.[24] Fusinita van dean Ent, en Nature , vai máis aló, afirmando que os citoesqueletos de actina e tubulina teñen orixe procariótico.[25]

De gran diversidad, os procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complexo, nalgúns casos exclusivo de certos taxa, como algúns grupos de bacterias, o que incide na súa versatilidad ecolóxica.[10] Os procariotas clasifícanse, segundo Carl Woese, en arqueas e bacterias.[26]

Arqueas

Artigo principal: Arquea
Estrutura bioquímica da membrana de arqueas (arriba) comparada coa de bacterias e eucariotas (no medio): nótese a presenza de enlaces éter (2) en sustitución dos tipo éster (6) nos fosfolípidos.

As arqueas posúen un diámetro celular comprendido entre 0,1 e 15 μm, aínda que as formas filamentosas poden ser maiores por agregación de células. Presentan multitude de formas distintas: ata as hai descritas cadradas e planas.[27] Algunhas arqueas teñen flagelos e son móbiles.

As arqueas, do mesmo xeito que as bacterias, non teñen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos os organismos presentan ribosomas, pero a diferenza dos atopados nas bacterias que son sensibles a certos axentes antimicrobianos, os das arqueas, máis próximos aos eucariotas, non o son. A membrana celular ten unha estrutura similar á das demais células, pero a súa composición química é única, con enlaces tipo éter nos seus lípidos.[28] Case todas as arqueas posúen unha parede celular (algúns Thermoplasma son a excepción) de composición característica, por exemplo, non conteñen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No entanto poden clasificarse baixo a tinción de Gram, de vital importancia na taxonomía de bacterias; con todo, en arqueas, posuidoras dunha estrutura de parede en absoluto común á bacteriana, dita tinción é aplicable pero carece de valor taxonómico. A orde Methanobacteriales ten unha capa de pseudomureína, que provoca que ditas arqueas respondan como positivas á tinción de Gram.[29] [30] [31]

Como en case todos os procariotas, as células das arqueas carecen de núcleo, e presentan un só cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Os seus genomas son de pequeno tamaño, sobre 2-4 millóns de pares de bases. Tamén é característica a presenza de ARN polimerasas de constitución complexa e un gran número de nucleótidos modificados nos ácidos ribonucleicos ribosomales. Por outra banda, o seu ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como nos eucariotas, grazas a proteínas semellantes ás histonas e algúns xenes posúen intrones.[32] Poden reproducirse por fisión binaria ou múltiple, fragmentación ou gemación.

Bacterias

Artigo principal: Bacteria
Erro ao crear miniatura:
Estrutura da célula procariota.

As bacterias son organismos relativamente sinxelos, de dimensións moi reducidas, de apenas unhas micras na maioría dos casos. Como outros procariotas, carecen dun núcleo delimitado por unha membrana, aínda que presentan un nucleoide, unha estrutura elemental que contén unha gran molécula generalmente circular de ADN.[33] [14] Carecen de núcleo celular e demais orgánulos delimitados por membranas biolóxicas.[34] No citoplasma pódense apreciar plásmidos, pequenas moléculas circulares de ADN que coexisten co nucleoide e que conteñen xenes: son comúnmente usados polas bacterias na parasexualidad (reprodución sexual bacteriana). O citoplasma tamén contén ribosomas e diversos tipos de gránulos. Nalgúns casos, pode haber estruturas compostas por membranas, generalmente relacionadas coa fotosíntesis.[6]

Posúen unha membrana celular composta de lípidos, en forma dunha bicapa e sobre ela atópase unha cuberta na que existe un polisacárido complexo denominado peptidoglicano; dependendo da súa estrutura e subsecuente a súa resposta á tinción de Gram, clasifícase ás bacterias en Gram positivas e Gram negativas. O espazo comprendido entre a membrana celular e a parede celular (ou a membrana externa, si esta existe) denomínase espazo periplásmico. Algunhas bacterias presentan unha cápsula. Outras son capaces de xerar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condicións extremas) nalgún momento do seu ciclo vital. Entre as formacións exteriores propias da célula bacteriana destacan os flagelos (de estrutura completamente distinta á dos flagelos eucariotas) e os pili (estruturas de adherencia e relacionadas coa parasexualidad).[6]

A maioría das bacterias dispoñen dun único cromosoma circular e adoitan posuír elementos xenéticos adicionais, como distintos tipos de plásmidos. A súa reprodución, binaria e moi eficiente no tempo, permite a rápida expansión das súas poboacións, xerándose un gran número de células que son virtualmente clones, isto é, idénticas entre si.[32]

A célula eucariota

Artigo principal: Célula eucariota

As células eucariotas son o exponente da complejidad celular actual.[12] Presentan unha estrutura básica relativamente estable caracterizada pola presenza de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre os cales destaca o núcleo , que alberga o material xenético. Especialmente nos organismos pluricelulares, as células poden alcanzar un alto grado de especialización. Dita especialización ou diferenciación é tal que, nalgúns casos, compromete a propia viabilidad do tipo celular en illamento. Asi, por exemplo, as neuronas dependen para a súa supervivencia das células gliales.[10] Doutra banda, a estrutura da célula varía dependendo da situación taxonómica do ser vivo: deste xeito, as células vegetales difieren das animais, así como das dos hongos. Por exemplo, as células animais carecen de parede celular, son moi variables, non ten plastos, pode ter vacuolas pero non son moi grandes e presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribúen á formación dos cilios e os flagelos e facilitan a división celular). As células dos vegetales, polo seu lado, presentan unha parede celular composta principalmente de celulosa), dispoñen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar a fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) ou leucoplastos (orgánulos que acumulan o almidón fabricado na fotosíntesis), posúen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva ou de desecho producidas pola célula e finalmente contan tamén con plasmodesmos , que son conexións citoplasmáticas que permiten a circulación directa das sustancias do citoplasma dunha célula a outra, con continuidade das súas membranas plasmáticas.[35]

Biological cell.svg
Estructura celula vegetal.png


Diagrama dunha célula animal, á esquerda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparello de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.); e dunha célula vegetal, á dereita.

Compartimentos

As células son entes dinámicos, cun metabolismo celular interno de gran actividade cuxa estrutura é un fluxo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos os tipos celulares é a compartimentalización, que consiste nunha heterogeneidad que dá lugar a contornas máis ou menos definidas (rodeados ou non mediante membranas biolóxicas) nas cales existe un microentorno que aglutina aos elementos implicados nunha ruta biolóxica.[36] Esta compartimentalización alcanza o seu máximo exponente nas células eucariotas, as cales están formadas por diferentes estruturas e orgánulos que desenvolven funcións específicas, o que supón un método de especialización espacial e temporal.[1] No entanto, células máis sinxelas, como os procariotas, xa posúen especializaciones semellantes.[37]

Membrana plasmática e superficie celular

Artigo principal: Membrana plasmática

A composición da membrana plasmática varía entre células dependendo da función ou do tecido na que se atope, pero posúe elementos comúns. Está composta por unha dobre capa de fosfolípidos, por proteínas unidas non covalentemente a esa bicapa, e por glúcidos unidos covalentemente a lípidos ou proteínas. Generalmente, as moléculas máis numerosas son as de lípidos; con todo, a proteínas, debido á súa maior masa molecular, representan aproximadamente o 50% da masa da membrana.[36]

Un modelo que explica o funcionamento da membrana plasmática é o modelo do mosaico fluído, de J. S. Singer e Garth Nicolson (1972), que desenvolve un concepto de unidade termodinámica baseada nas interaccións hidrófobas entre moléculas e outro tipo de enlaces non covalentes.[38]

Esquema dunha membrana celular. Obsérvase a bicapa de fosfolípidos, as proteínas e outras moléculas asociadas que permiten as funcións inherentes a este orgánulo.

Dita estrutura de membrana sustenta un complexo mecanismo de transporte, que posibilita un fluído intercambio de masa e enerxía entre a contorna intracelular e o externo.[36] Ademais, a posibilidade de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas ou dunha célula coa súa contorna faculta a estas poder comunicarse químicamente, isto é, permite a señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locais afectan a células concretas modificando o patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de sinal.[39]

Sobre a bicapa lipídica, independientemente da presenza ou non dunha parede celular, existe unha matriz que pode variar, de pouco conspicua, como nos epitelios, a moi extensa, como no tecido conjuntivo. Dita matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos e fibras, tamén intervén na xeración de estruturas e funcións emerxentes, derivadas das interaccións célula-célula.[10]

Estrutura e expresión génica

Artigo principal: Expresión génica
O ADN e os seus distintos niveis de empaquetamiento.

As células eucariotas posúen o seu material xenético en, generalmente, un só núcleo celular, delimitado por unha envoltura consistente en dúas bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares e en continuidade co retículo endoplasmático. No seu interior, atópase o material xenético, o ADN , observable, nas células en interfase , como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina atópanse asociadas multitude de proteínas, entre as cales destacan as histonas, así como ARN, outro ácido nucleico.[40]

Devandito material xenético atópase inmerso nunha actividade continua de regulación da expresión génica; as ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado ao citosol, é traducido a proteína , de acordo ás necesidades fisiológicas. Así mesmo, dependendo do momento do ciclo celular, devandito ADN pode entrar en replicación , como paso previo á mitosis.[32] No entanto, as células eucarióticas posúen material xenético extranuclear: concretamente, en mitocondrias e plastos, si houbelos; estes orgánulos conservan unha independencia xenética parcial do genoma nuclear.[41] [42]

Síntese e degradación de macromoléculas

Dentro do citosol, isto é, a matriz acuosa que alberga aos orgánulos e demais estruturas celulares, atópanse inmersos multitude de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusións, elementos do citoesqueleto, enzimas... De feito, estas últimas corresponden ao 20% das enzimas totais da célula.[10]

Estrutura dos ribosomas; 1,: subunidad maior, 2: subunidad menor.
Imaxe dun núcleo, o retículo endoplasmático e o aparello de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma no RE rugoso. 6, Proteínas sendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparello de Golgi. 9, Lado cis do aparello de Golgi.10, Lado trans do aparello de Golgi.11, Cisternas do aparello de Golgi.
A vacuola regula o estado de turgencia da célula vegetal.

Conversión energética

O metabolismo celular está baseado na transformación dunhas sustancias químicas, denominadas metabolitos, noutras; ditas reaccións químicas transcorren catalizadas mediante enzimas. Aínda que boa parte do metabolismo sucede no citosol, como a glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.[39]

Modelo dunha mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, crista mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
Erro ao crear miniatura:
Estrutura dun cloroplasto.
Modelo da estrutura dun peroxisoma.

Citoesqueleto

Artigo principal: Citoesqueleto

As células posúen un andamiaje que permite o mantemento da súa forma e estrutura, pero máis aínda, este é un sistema dinámico que interactúa co resto de compoñentes celulares xerando un alto grado de orde interna. Devandito andamiaje está formado por unha serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estruturas filamentosas que, mediante outras proteínas, interactúan entre elas dando lugar a unha especie de retículo. O mencionado andamiaje recibe o nome de citoesqueleto, e os seus elementos maioritarios son: os microtúbulos, os microfilamentos e os filamentos intermedios.[1] [b]

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en vermello, microtúbulos en verde e núcleo en azul.
Micrografía ao microscopio electrónico de varrido mostrando a superficie de células ciliadas do epitelio dos bronquiolos.

Ciclo vital

Artigo principal: Ciclo celular
Diagrama do ciclo celular: a intefase, en laranxa, alberga ás fases G0, S e G1; a fase M, en cambio, únicamente consta da mitosis e citocinesis, si houbela.

O ciclo celular é o proceso ordenado e repetitivo no tempo mediante o cal unha célula nai crece e divídese en dúas células fillas. As células que non se están dividindo atópanse nunha fase coñecida como G0, paralela ao ciclo. A regulación do ciclo celular é esencial para o correcto funcionamento das células sas, está claramente estructurado en fases[44]

A diferenza do que sucede na mitosis, onde a dotación xenética mantense, existe unha variante da división celular, propia das células da liña germinal, denominada meiosis. Nela, redúcese a dotación xenética diploide, común a todas as células somáticas do organismo, a unha haploide, isto é, cunha soa copia do genoma. Deste xeito, a fusión, durante a fecundación, de dúas gametos haploides procedentes de dúas parentales distintos dá como resultado un zigoto, un novo individuo, diploide, equivalente en dotación xenética aos seus pais.[54]

A incorrecta regulación do ciclo celular pode conducir á aparición de células precancerígenas que, si non son inducidas ao suicidio mediante apoptosis, pode dar lugar á aparición de cancro. Os fallos conducentes a dita desregulación están relacionados coa xenética celular: o máis común son as alteracións en oncogenes , xenes supresores de tumores e xenes de reparación do ADN.[55]

Orixe

Artigo principal: Orixe da vida

A aparición da vida, e, por iso, da célula, probablemente iniciouse grazas á transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas baixo unhas condicións ambientais adecuadas, producíndose máis adiante a interacción destas biomoléculas xerando entes de maior complejidad. O experimento de Miller e Urey, realizado en 1953 , demostrou que unha mestura de compostos orgánicos sinxelos pode transformarse nalgúns aminoácidos, glúcidos e lípidos (compoñentes todos eles da materia viva) baixo unhas condicións ambientais que simulan as presentes hipotéticamente na Terra primigenia (en torno ao eón Arcaico).[56]

Postúlase que devanditos compoñentes orgánicos agrupáronse xerando estruturas complexas, os coacervados de Oparin, aínda acelulares que, en canto alcanzaron a capacidade de autoorganizarse e perpetuarse, deron lugar a un tipo de célula primitiva, o progenote de Carl Woese, antecesor dos tipos celulares actuais.[26] Unha vez diversificouse este grupo celular, dando lugar ás variantes procariotas, arqueas e bacterias, puideron aparecer novos tipos de células, máis complexos, por endosimbiosis , isto é, captación permanente duns tipos celulares noutros sen unha perda total de autonomía daqueles.[57] Deste xeito, algúns autores describen un modelo no cal a primeira célula eucariota xurdiu por introdución dunha arquea no interior dunha bacteria, dando lugar esta primeira a un primitivo núcleo celular.[58] No entanto, a imposibilidad de que unha bacteria poida efectuar unha fagocitosis e, por iso, captar a outro tipo de célula, deu lugar a outra hipótese, que suxire que foi unha célula denominada cronocito a que fagocitó a unha bacteria e a unha arquea, dando lugar ao primeiro organismo eucariota. Deste xeito, e mediante unha análise de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, conseguiuse describir a este cronocito orixinal como un organismo con citoesqueleto e membrana plasmática, o cal sustenta a súa capacidade fagocítica, e cuxo material xenético era o ARN, o que pode explicar, si a arquea fagocitada posuíao no ADN, a separación espacial nos eucariotas actuais entre a transcrición (nuclear), e a tradución (citoplasmática).[59]

Unha dificultade adicional é o feito de que non se atoparon organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como esixe a hipótese endosimbionte. Ademais, o equipo de María Rivera, da Universidade de California, comparando genomas completos de todos os dominios da vida atopou evidencias de que os eucariotas conteñen dous genomas diferentes, un máis semellante a bacterias e outro a arqueas, apuntando neste último caso semellanzas aos metanógenos, en particular no caso das histonas.[60] [61] Isto levou a Bill Martin e Miklós Müller a suscitar a hipótese de que a célula eucariota xurdise non por endosimbiosis, senón por fusión quimérica e acoplamiento metabólico dun metanógeno e unha α-proteobacteria simbiontes a través do hidrógeno (hipótese do hidrógeno).[62] Esta hipótese atrae hoxe en día posicións moi encotradas, con detractores como Christian de Duve.[63]

Harold Morowitz, un físico da Universidade Yale, calculou que as probabilidades de obter a bacteria viva máis sinxela mediante cambios ao azar é de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. “Este número é tan grande —dixo Robert Shapiro— que para escribilo en forma convencional necesitariamos varios centenares de miles de libros en branco.” Presenta a acusación de que os científicos que abrazaron a evolución química da vida pasan por alto a evidencia aumentante e “optaron por aceptala como verdade que non pode ser cuestionada, consagrándoa así como mitología”.[64]

Notas

  • a Algúns  autores consideran que a cifra proposta por Schopf é un desacerto. Por exemplo, destacan que os presuntos microfósiles atopados en rocas de máis de 2,7 Ga. de antigüidade como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de "cercos de café", filoides, rebordes de cristais poligonales e esferulitas poderían ser en realidade estruturas auto-organizadas que tiveron lugar nun momento en que os macrociclos geoquímicos globais tiñan moita máis importancia, a cortiza continental era menor e a actividade magmática e hidrotermal tiña unha importancia capital.[4] Segundo este estudo non podemos atribuír estas estruturas á actividade biolóxica (endolitos) con toda seguridade.
  • b  Cabo destacar que o citoesqueleto non é un elemento exclusivo do tipo celular eucariota: hai homólogos bacterianos para as súas proteínas de maior relevancia. Deste xeito, en procariotas o citoesqueleto tamén contribúe á división celular, determinacion da forma e polaridad, etc.[65] [66]
  • c  Ás veces denomínase incorrectamente sincitio á mencionada masa pluricelular, aínda que o término só debe empregarse para describir ás células que proceden da fusión de células mononucleadas e non a aquelas produto da ausencia de citocinesis.[10]

Referencias

  1. ↑ a b c d e f g Alberts et ao (2004). Biología molecular da célula, Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
  2. ↑ Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner, Maryanna Wright, Jill D (1997). Cells Building Blocks of Life, New Xersei: Prentice Hall. ISBN 0-13-423476-6.
  3. ↑ J. William Schopf. New evidence of the antiquity of life. Origins of Life and Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
  4. ↑ a b M Brasier, N McLoughlin, Ou Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
  5. ↑ Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell, Cambridge University Press. ISBN 052181247X.
  6. ↑ a b c d Prescott, L.M. (1999). Microbiología, McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.Ou.. ISBN 84-486-0261-7.
  7. ↑ Janssen's Microscope Optical microscopy primeiro: museum of microscopy.
  8. ↑ Extracto da descrición por Hooke (Universidade de Berkeley)
    [...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this. [...]
    Hooke
  9. ↑ Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
  10. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Frade, B.; Anadón, R. e José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal e animal, McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.Ou.. ISBN 84-486-0436-9.
  11. ↑ Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edifice of biology, American Journal of Patholology January; 98(1): 44..[1]
  12. ↑ a b c d Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal, 4ª edición. ISBN 84-486-0200-5.
  13. ↑ a b Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias da vida, Reverté edicións. ISBN para España 84-291-1808-X.
  14. ↑ a b Griffiths, J .F. A. et a o. (2002). Xenética, McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-486-0368-0.
  15. ↑ (2007) Sally A. Moody (ed.). Principles of Developmental Genetics, 1 edición, Burlington, USA: Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.
  16. ↑ Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, A.The reprogramming language of pluripotency. Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
  17. ↑ Azcón-Bieto,J e Talón, M. (2000). Fundamentos de Fisiología Vegetal, Mc Graw Hill Interamericana de España SAU. ISBN 84-486-0258-7.
  18. ↑ Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae, 1989
  19. ↑ Mike Conrad. «What is the smallest living thing». Consultado o 19-06 de 2008.
  20. ↑ J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
  21. ↑ Prescott, LM; Harley, JP e Klein, DÁ: (1999). Microbiología, McGraw Hill-interamericana. ISBN 084-486-0261-7.
  22. ↑ «Gemmata». Consultado o 19-6 de 2008.
  23. ↑ «Pirellula». Consultado o 19-6.
  24. ↑ Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). «[Expresión errónea: operador < inesperado Control of cell shape in bacteria: helical, actin-like filaments in Bacillus subtilis]». Cell 104 (6). PMID 11290328. 
  25. ↑ van dean Ent F, Amos A, Löwe J (2001). «[Expresión errónea: operador < inesperado Prokaryotic origin of the actin cytoskeleton]». Nature 413 (6851). PMID 11544518. 
  26. ↑ a b Woese C, Kandler Ou, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.». Proc Natl Acad Sci Ou S A 87 (12):  pp. 4576-9. PMID 2112744. http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576. 
  27. ↑ Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). «Cultivation of Walsby's square haloarchaeon.». FEMS Microbiol Lett. 238 (2):  pp. 469-73. PMID 15358434. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=15358434&query_hl=36&itool=pubmed_docsum. 
  28. ↑ Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and Physiological Aspects. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) , Non. 11 pp.2019-2034
  29. ↑ TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «[Expresión errónea: operador < inesperado The structure of bacterial surfaces and its influence on stainability]». Journal of histotechnology 25 (1):  pp. 55-60. 
  30. ↑ TJ Beveridge e S Schultze-Lam (1996). «[Expresión errónea: operador < inesperado The response of selected members of the archaea to the gram stain]». Microbiology 142:  pp. 2887-2895. 
  31. ↑ «Curso de mirobiología xeral» (en español).
  32. ↑ a b c d Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R (2004). Molecular Biology of the Gene, Fifth edition edición, San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-321-22368-3.
  33. ↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «[Expresión errónea: operador < inesperado The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure]». J Cell Biochem 96 (3):  pp. 506–21. PMID 15988757. 
  34. ↑ Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
  35. ↑ a b Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology, 4ª edición edición, Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc.. ISBN 978-0-87893-856-8.
  36. ↑ a b c Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003). «6», Bioquímica, 3 edición, pp. 204 e ss. ISBN 84-7892-053-2.
  37. ↑ Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of green bacteria The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
  38. ↑ The fluíde mosaic model of the structure of cell membranes by S. J. Singer and G. L. Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
  39. ↑ a b Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed., Worth Publishers. ISBN 0-87901-711-2.
  40. ↑ D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell Nucleus. Annual Review of Cell Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
  41. ↑ Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease. Trends in Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997, Pages 450-455
  42. ↑ Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana. DNA Research 1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283
  43. ↑ G.E. Palade. (1955) "A small particulate component of the cytoplasm." J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pages 59-68. PMID 14381428
  44. ↑ a b c d e f Lodish et a o. (2005). Biología celular e molecular, Bos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
  45. ↑ Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «[Expresión errónea: operador < inesperado The curious status of the Golgi apparatus]». Cell 95:  pp. 883-889. 
  46. ↑ Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4
  47. ↑ Futuyma DJ (2005). «[Expresión errónea: operador < inesperado On Darwin's Shoulders]». Natural History 114 (9):  pp. 64–68. 
  48. ↑ Mereschkowsky C (1905). «[Expresión errónea: operador < inesperado Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche]». Biol Centralbl 25:  pp. 593-604. 
  49. ↑ Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005). «[Expresión errónea: operador < inesperado Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation]». Cell 122 (1):  pp. 85–95. doi:10.1016/j.cell.2005.04.025. PMID 16009135. 
  50. ↑ Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 Entrez PubMed 2673365
  51. ↑ Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian Cells; Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292; doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
  52. ↑ Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry; PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution License)
  53. ↑ Beisson, J. and Wright M. (2003). Basal body/centriole assembly and continuity. Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
  54. ↑ Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución, McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.Ou.. ISBN 84-486-0261-7.
  55. ↑ Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic Basis of Human Cancer, McGraw-Hill Professional. ISBN ISBN:0071370501.
  56. ↑ Miller S. L. (1953). «Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions». Science 117:  pp. 528. doi:10.1126/science.117.3046.528. http://www.issol.org/miller/miller1953.pdf. 
  57. ↑ Lynn Sagan (1967). «[Expresión errónea: operador < inesperado On the origin of mitosing cells]». J Theor Bio. 14 (3):  pp. 255-274. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392. 
  58. ↑ Mereschowsky, C. (1910). Biol . Zentralbl 30 (3):  pp. 278 –367. 
  59. ↑ Hyman Hartman e Alexei Fedorov (2001). «The origin of the eukaryotic cell: A genomic investigation». PNAS. http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/032658599v1. 
  60. ↑ Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). «Genomic evidence for two functionally distinct gene classes». PNAS 95 (11). PMID 9600949. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1559756. 
  61. ↑ Rivera, MC e Lake, JA (2004). «The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes». Nature. doi 10.1038/nature02848. http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7005/abs/nature02848.html. 
  62. ↑ Martin W e Müller M: (1998). «[Expresión errónea: operador < inesperado The hydrogen hypothesis for the first eukaryote]». Nature 392 (6671). PMID 9510246. 
  63. ↑ Poole AM, Penny D (2007). «[Expresión errónea: operador < inesperado Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes]». Nature Reviews Genetics 8 (5). PMID 17429433. 
  64. ↑ Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
  65. ↑ Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3):  pp. 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16959967. 
  66. ↑ Michie KA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton». Annu. Rev. Biochem. 75:  pp. 467–92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499. http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf. 

Bibliografía

Enlaces externos

Wikcionario

Wikilibros

ckb:خانەmhr:Илпарчакpnb:ولگن

Obtido de" http://ks312095.kimsufi.com../../../../articles/a/r/t/Artes_Visuales_Cl%C3%A1sicas_b9bf.html"
Your Ad Here